La paleobiogeografía

La biogeografía histórica, o paleobiogeografía, tiene por objeto la puesta en evidencia de la evolución de las áreas. Para ello, los datos facilitados por la paleontología y la paleobotánica, es decir, por el estudio de las formas fósiles animales y vegetales, son particu­larmente preciosos. Puede emprenderse este estudio a nivel macroscópico, pero también a nivel microscópico, como sucede en el caso del estudio de los pólenes, o palinología, que permite reconstruir la evolución del poblamiento vegetal en una localidad dada.

Pero la paleobiogeografía obtiene igualmente numerosos datos del examen de las formas actuales y, en particular, de sus caracteres cromosómicos. Parece demostrarse, efectivamente —con mayor pre­cisión, por ahora, en el reino vegetal—, que dentro de un mismo taxón o de un grupo de taxones emparentados, los tipos poliploides derivan, en general, de tipos diploides ancestrales.(1) Por otra parte, los primeros parecen a menudo presentar una mayor amplitud eco­lógica, que les permite adquirir una área más extensa y, a veces, incluso sobrevivir a los tipos originarios de menor dotación cromosómica.

A la luz de estas observaciones, el estudio de las formas diploides permite, pues, en muchos casos, situar el centro de origen del taxón trazar, gracias al estudio de la distribución de sus poliploides, la historia de su extensión.

1-En las células de un individuo dado se distinguen, según su talla y su forma, diferentes tipos de cromosomas, cada uno de los cuales puede estar representado por diversos ejemplares. Se denomina genoma el surtido de un ejemplar de cada tipo. Cuando la dotación cromosómica de sus células comprende dos genomas, el individuo es diploide; cuando comprende más de dos, el individuo es poliploide.

LA EVOLUCIÓN DE LAS ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN

Los límites de las áreas de los taxones animales y vegetales ex­perimentan fluctuaciones bajo el efecto de las variaciones continuas de factores intrínsecos y extrínsecos.

 El retroceso y la disjunción de las áreas

Muchas especies que, gracias a sus potencialidades y a condi­ciones externas favorables, a partir de su aparición en un punto han adquirido una área extensa y continua, pueden ver esta decrecer o fraccionarse cuando condiciones nuevas ocasionan, en determina­dos puntos del área, la desaparición pura y simple del taxón. Pero también pueden aparecer disyunciones en el área por la aparición de barreras de aislamiento, que producen la diferenciación de tipos nuevos a partir del taxón originario (varie­dades, subespecies) en las porciones del área así aisladas.

FACTORES EXTERNOS

El desarrollo del área de cada taxón se ve limitado más tarde o más temprano por la intervención de uno o diversos factores des­favorables del medio, que constituyen un obstáculo al avance de la migración. Por eso, la mayoría de los taxones, dejando de lado los favorecidos por la acción humana, cubren una área real distinta, y generalmente más restringida, que su área posible, teniendo en cuen­ta su capacidad de propagación o su amplitud ecológica.

Los principales tipos de factores

Los factores externos que se oponen al crecimiento de las áreas pueden ser de orden:

• Geográfico, como la interposición de una cadena de montañas, de un océano o incluso de un río
• Climático, como la aparición de condiciones térmicas o hídricas desfavorables.
•  Edáfica, como la presencia de un sustrato incompatible con la implantación de la especie.
• Biótico, como la aparición de parásitos o depredadores, de fenó­menos de competencia con otros taxones por el agua, el alimento, la luz, o incluso como una intervención humana. A menudo esta tiene una influencia capital que puede conducir a la limitación, la regresión o, incluso, la desaparición del área de un taxón (caza, pesca, destrucción de especies «dañinas» o raras), pero también a su extensión (cultivo, recría, aclimatación, etc.).

Los factores actuales y pasados

El conocimiento de los factores actuales de limitación de las áreas no basta para explicar la distribución actual de los organismos. Esta también es el resultado, tal como ya hemos subrayado, de factores pasados del mismo orden que los que acabamos de describir. Desde luego, la evocación de las transgresiones y regresiones marinas, de las dislocaciones y uniones de continentes, de las secreciones de cadenas de montañas, de las modificaciones climáticas que han marcado la historia de la Tierra, pueden dar una idea de los trastor­nos profundos que han sufrido, en el curso del tiempo, las condiciones geográficas y ecológicas. Así, el clima de la era cuaternaria pre­sentó, en el curso de las distintas glaciaciones, variaciones de gran amplitud, responsables de importantes desplazamientos en latitud del área de numerosos taxones vegetales y animales:

• Los períodos glaciares permitieron la expansión de las especies bo­reales (renos, mamuts, sauces y abedules enanos) hasta las orillas del Mediterráneo, a la vez que supusieron el retroceso hasta estas orillas —y en ocasiones incluso su desaparición— de numerosas especies de clima templado y de las subtropicales supervivientes de la era secundaria (palmeras, magnolias, laureles, etc.)
• En el curso de los períodos interglaciares se produjeron movimientos inversos. Después del retroceso definitivo de los glaciares, algu­nas especies árticas han sobrevivido lejos de su área normal en localidades aisladas de la alta montaña [por ejemplo: la liebre ártica (Lepus timidus), el lagopedo o perdiz nival (Lagopus mutus), Salix herbácea, Dryas octopetala, Betula nana], y ofrecen ahora ejemplos típicos de áreas disjuntas.
• El conocimiento de las variaciones en el transcurso del tiempo de los distintos factores externos es, pues, indispensable para la com­prensión de la distribución actual de los seres vivos. El biogeógrafo tiene también que apoyarse sobre los datos que le facilitan disci­plinas como la paleogeografía y la paleoclimatología, que intentan reconstruir la configuración del globo y los climas en los distintos períodos geológicos.

Las aptitudes de un taxón para conquistar nuevos tipos de medio no se mantienen inmutables desde su origen hasta su desaparición. Evolucionan constantemente, puesto que la constitución genética de las poblaciones está sujeta a variaciones en el curso del tiempo bajo el efecto de fenómenos diversos. Entre estos citemos las muta­ciones (modificaciones súbitas y discontinuas que afectan a los genes o a los cromosomas) y las hibridaciones (cruzamientos entre individuos de genotipos diferentes). El medio desempeña un papel selectivo por eliminación de los genotipos menos adaptados del conjunto de nuevas combinaciones génicas así creadas.

La combinación de los dos mecanismos —variación genética y selección ecológica—, cuando es seguido de un aislamiento de las poblaciones, con­duce a la constitución de tipos nuevos en armonía más estrecha con las condiciones locales. Así, pueden aparecer, en el seno de una misma especie, distintos ecotipos, poblaciones más o menos diferen­ciadas morfológicamente y adaptadas a hábitats particulares. A la inversa de lo que sucede con las acomodaciones, los caracteres de los ecotipos son de naturaleza genotípica y, por lo tanto, hereditaria, y se mantienen cuando los individuos son trasladados a un nuevo hábitat.

Los ecotipos son considerados como variedades o subespecies o como  propiamente dichas cuando sus caracteres son muy marcados. En el primer caso, se encuentra la subespecie enana (ssp. nana) del enebro (Juniperus communis), que representa un ecotipo climático de porte prostrado, que crece en el piso subalpino; en el segundo, la Gentiana kochiana de las montañas calcáreas y la G. clusii de las cadenas graníticas, dos ecotipos edáficos de una misma especie inicial: G. acaulis.

Una especie que acaba de aparecer tiene más posibilidades de adquirir una área de distribución extensa cuanto mayor es la am­plitud ecológica que une a su capacidad de propagación y que le permite prosperar en la mayoría de los medios que alcanza en su diseminación. Cada especie puede vivir tan sólo entre dos valores límites de cada uno de los diferentes factores del medio (factores climáticos, edáficos, etc.). Cuanto mayor es la diferencia entre estos límites, más fácilmente se acomodará la especie a condiciones ecológicas diversas y, por lo tanto, podrá ocupar territorios más vastos.

En este caso, el área estará poblada en general por individuos que presentarán caracteres morfológicos y funcionales modelados por las condiciones locales y que representarán otras tantas acomodaciones. Así, el porte, la talla, los caracteres de las hojas, etc., de los individuos de una misma especie, serán diferentes según que dichos individuos se hayan desarrollado bajo condiciones de luz o de sombra, a baja o a elevada altitud. Tales acomodaciones reflejan la plasticidad eco­lógica de una especie en el plano fenotípico, y ponen de manifiesto simplemente una adaptación no hereditaria, reversible, de cada in­dividuo a su hábitat.

Se llama fenotipo al conjunto de los caracteres aparentes de un organismo, y genotipo al conjunto de partículas hereditarias, o genes reproducidos de manera idéntica en todas sus células. A pesar de que el fenotipo representa teóricamente la traducción visible del genotipo, a un mismo genotipo pueden corresponder, de hecho, fenotipos diferentes. Por una parte, genes idénticos pueden presentarse bajo diferentes estados o átelos, algunos de los cuales pueden no expresarse en el fenotipo (alelos recesivos); por otra, tal como acabamos de ver, el medio interviene modificando los caracteres fenotípicos.

Las especies introducidas involuntariamente en un territorio alejado de su área primitiva se comportan en él como adventicias (plantas que crecen espontáneamente en lugares donde no ha sido sembrada), cuando no encuentran en dicho territorio condiciones enteramente favorables a su desarrollo. Al contrario de las especies espontáneas, es decir, de aquellas que se propagan y se diseminan por el territorio conside­rado de manera natural, las adventicias se mantienen localizadas y acaban por desaparecer. Sin embargo, también puede darse el caso de que se mantengan definitivamente y extiendan nuevamente su área a partir del punto donde han sido introducidas: se trata, entonces, de especies naturalizadas en el territorio en cuestión (por ejemplo: Elodea canadensis, Robinia pseudaccia, Polygonum sacchalinense).

En cuanto a la diseminación, se efectúa por procedimientos di­versos en los cuales el organismo puede desempeñar un papel activo o puramente pasivo. La diseminación de tipo activo se encuentra particularmente entre los animales, los cuales, por definición, están dotados de locomoción. Corresponde al conjunto de sus desplaza­mientos habituales y, asimismo, a las migraciones de mayor o menor envergadura.

Determinadas especies vegetales pueden igualmente diseminarse activamente, ya de manera directa por estallido de sus frutos, que proyectan las semillas a distancia (balsamináceas, Ecballium), ya de manera indirecta por producción de órganos que originan un nuevo individuo en las proximidades del progenitor [multiplicación vege­tativa por estolones aéreos (fresal), rizomas subterráneos (heléchos), etcétera.]

En la diseminación pasiva, un factor externo traslada a distancia los individuos o las diásporas, término general que designa el conjunto de posibles órganos de diseminación de los vegetales (semillas y frutos, yemas, fragmentos de la planta o la totalidad de esta).

Según el agente de transporte, se distinguen principalmente cuatro formas de diseminación pasiva:

• La anemocoría, o diseminación por el viento de los individuos pequeños (insectos, arañas, bacterias, algas, etc.) y de las diáspo­ras ligeras (por ejemplo: esporas de criptógamas, semillas de orquidáceas) o provistas de dispositivos particulares (por ejemplo: diásporas aladas, plumosas, con vilano.)
• La zoocoría, o dispersión por los animales: las aves diseminan las diásporas retenidas en sus patas, sus plumas o su tubo digestivo; en ocasiones, si se trata de especies migratorias, a gran distancia. Por otra parte, muchos animales con pelo (conejos, corderos) sirven de vehículos a muchas semillas provistas de ganchos o aguijones.
• La hidrocoría o transporte por el agua de los organismos o ele­mentos de ellos capaces de flotar (plancton, diásporas de las es­pecies acuáticas, etc).
• La antropocoría, finalmente, representa la diseminación por el hombre, voluntaria (especies vegetales cultivadas, animales do­mésticos) o involuntaria (parásitos, roedores, «malas hierbas»).

La distribución actual de los seres vivos y, en consecuencia, las carac­terísticas del área de cada especie animal y vegetal (localización, configu­ración, extensión, etc.), son el resultado de la influencia, tanto pasada como presente, de factores internos, propios de los organismos, y factores externos, propios del medio en que viven.

LOS FACTORES INTERNOS

Cuando un taxón nuevo aparece en un punto cualquiera del globo —fenómeno cuyo mecanismo no podemos abordar aquí—, la extensión de su área depende inicialmente de sus potencialidades intrínsecas, relacionadas con su constitución genética, como su ca­pacidad de propagación, su amplitud ecológica, sus posibilidades evolutivas.

La capacidad de propagación

La expansión de una especie depende, en primer lugar, de su capacidad de reproducción y de su capacidad de diseminación. Esta última representa la capacidad que tienen los mismos organismos o determinadas partes de ellos (por ejemplo: semillas) para desplazarse a dis­tancias más o menos importantes. Ambas propiedades de los seres vivos son muy variables en uno y otro reino. Por lo que se refiere a la reproducción, algunos peces, como el arenque, pueden producir varios billones de huevos al año, mientras que mamíferos como las ballenas o los monos no producen, por lo general en el mismo período, más que un solo descendiente. Entre los vegetales, la producción de semillas puede limitarse a algunas unidades o alcanzar, por el contrario, cifras muy elevadas (varias decenas de miles de semillas liberadas anualmente por las orqui­dáceas).

Pero, en realidad, no existe relación evidente entre estas cifras y la extensión real de las especies en el seno de la biosfera. No representan en sí mismas la capacidad total de reproducción, la cual depende, en gran parte, de la longevidad media de los individuos de la especie considerada, y sólo un ínfimo porcentaje de los huevos, de las semillas, incluso de las crías en los animales vivíparos, consigue alcanzar un desarrollo completo y, por lo tanto, la implantación de un nuevo organismo. Independientemente de otros factores, una especie particularmente fecunda no tiene que estar representada necesariamente por un gran número de individuos sobre la super­ficie del globo.

Una área endémica es una área estrictamente localizada en un territorio que puede ser de extensión muy variable, tanto mayor en principio cuanto más elevado es el rango del taxón considerado dentro de la escala sistemática. Así, el endemismo de subespecie o de especie se limita a veces a una región muy restringida, como un pequeño macizo montañoso (por ejemplo: Saxífraga florulenta en el macizo silícico del Mercantour) o una isla de poca superficie (Eliomys ophiusae, roedor de la isla de Formentera, en las Baleares), mientras que el endemismo de género, de familia o de orden puede exten­derse al conjunto de un continente [por ejemplo. familias de las cactáceas y de las bromeliáceas, americanas; orden de los monotremas, austra­liano].

De manera general, el fenómeno del endemismo está ligado al establecimiento en una región dada y en una época más o menos remota, de una bañera de aislamiento que ha interrumpido las rela­ciones de su flora y su fauna con las de las regiones vecinas. La evolución cerrada de los taxones así aislados conduce a su diferenciación progresiva en relación a aquellos de los que se han visto separados. Aparecen taxones nuevos endémicos de la región considerada. Las barreras de aislamiento son muy diversas: pueden ser de origen geográfico (surrección de una cadena de montañas, transgresión marina, etc.), ecológico (establecimiento de condiciones áridas, glacia­ciones, etc.) o genético (aparición de fenómenos de esterilidad).

El papel determinante desempeñado por las barreras de aisla­miento explica que sean las islas, montañas y desiertos las regiones más particularmente ricas en endemismos. Así, Nueva Zelanda posee alrededor de 1.000 especies vegetales endémicas, que repre­sentan el 80 % de su flora total, y el macizo de los Alpes más de 200 especies. En Francia, de alrededor de 4.000 especies de faneró­gamas, hay alrededor de 150 endemismos localizados principal­mente en los Pirineos, Alpes del Sur (30) y Córcega (60).

Según la época presumida de aparición, se distinguen habitualmente los paleoendemismos, de origen antiguo (terciario), y los neoendemismos, de origen reciente (a menudo posglacial). Los pri­meros corresponden a formas relictuales que se sitúan en general a nivel de la familia, del género o de la especie, y que se designan a veces, por esta razón, con el término de macroendemismos (por ejemplo: Berardia lanuginosa en los Alpes sudoccidentales). Los segundos aparecen como formas en plena expansión poco diferenciadas to­davía de aquellas de que proceden, de las cuales no representan a menudo otra cosa que subespecies o variedades, llamadas microendemismos (por ejrmplo: Sciurus vulgaris leucourus, ardilla endémica aparecida después de la separación de Gran Bretaña del continente europeo).

Finalmente, se da el nombre de vicariantes (o vicarios) (de vicarius, sustituto) a los taxones de origen ancestral común, pero que, a consecuencia de un fraccionamiento del área primitiva, se encuentran localizados en territorios distintos, en los cuales parecen reempla­zarse mutuamente, puesto que conservan, a causa de condiciones locales sensiblemente idénticas, caracteres muy próximos. Es el caso del plátano de Oriente (Platanus orientalis) y el plátano de América (Platanus occidentalis), que derivan de un antepasado común cuya área, inicialmente continua, se vio fragmentada en el oligoceno por la formación del Atlántico, y que hoy constituyen una pareja de especies vicarias típica. Las hayas, por su parte, ofrecen un ejem­plo de vicariancia tanto a nivel de la especie como del género [gé­neros Fagus y Nothofagus].

En relación con la desaparición progresiva de las semejanzas iniciales, existen todas las situaciones intermedias entre especies vi­carias y endémicas.

Las áreas disjuntas

Son las áreas discontinuas, fragmentadas en dos o más partes. De hecho, esta noción de discontinuidad es muy relativa, puesto que una área jamás es realmente continua, sino que está formada por un conjunto de localidades más o menos diseminadas, que corres­ponden en general a otras tantas poblaciones del taxón considerado. Una área disjunta aparece, pues, como una área formada por ele­mentos separados por una distancia demasiado importante para que pueda ser franqueada por los medios de diseminación propios del taxón.

Los ejemplos de áreas disjuntas son muy numerosos a todos los niveles de la jerarquía taxonómica.

Familia de los camélidos:  

La hipótesis monotópica, según la cual cada especie ha aparecido en un solo punto del globo (centro de origen), a partir del cual ha extendido su área, parece actualmente la más aceptable; según esto, las áreas disjuntas deben ser el resultado del fraccionamiento de una área inicialmente continua (Betula nana), o bien de migraciones a larga distancia, por etapas a partir de una área de origen (género Crepis).

Introducción

Las áreas de los taxones son muy diversas. De hecho, no se puede decir que existan dos rigurosamente superponibles, si exceptuamos las áreas de ciertas especies unidas por relaciones de parasitismo o de simbiosis. Sin embargo, es posible clasificarlas, de acuerdo con su extensión y con su configuración, en cuatro tipos principales: cosmopolita, circumterrestre, disjunta, endémica.

 Las áreas cosmopolitas

Se llama cosmopolita a toda área que se extiende sobre el conjunto de la superficie del globo. En la práctica, este supuesto nunca se realiza estrictamente, y el calificativo se aplica en general a áreas que cubren la mayor parte de la biosfera. Los casos de cosmopoli­tismo son muy raros a nivel de la especie (de alrededor de 160.000 plantas superiores conocidas, se cifran en 25 las especies cuya área se extiende al 50 % de la superficie terrestre), pero son progresiva­mente más numerosas a medida que crece el rango de las unidades sistemáticas (por ejemplo: género Festuca, familia de las compuestas, orden de los rotíferos).

lentejas de agua

Los ejemplos más frecuentes de este tipo de área se encuentran entre las plantas acuáticas, indudablemente en razón de la homoge­neidad del medio (potamogetonáceas, lentejas de agua), y entre los animales y vegetales relacionados con el hombre (moscas, ratas, malas hierbas de los cultivos, de los caminos y de los escombros, tales como quenopodios, cerrajas, ortigas).

Las áreas circumterrestres

Ciertas áreas se extienden alrededor del globo, pero quedando localizadas entre límites latitudinales precisos. Se distinguen así taxones de área circumboreal (pingüinos), circumtemplada [gro­selleros (género Ribes)], o circumtropical [familia de las palmáceas.